Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №22/2003

ЗООЛОГИЯ

Е.А. ДУНАЕВ

Продолжение. См. No 19, 20, 21/2003

Муравьи Подмосковья

Методы экологических исследований

При изучении явлений трофобиоза следует помнить, что в трофобиотические отношения муравьи могут вступать не только с тлями, но и с другими группами равнокрылых насекомых: червецов (кокцид, щитовок) листоблошек (псилид) цикадок. Для их определения можно использовать определительную таблицу, приведенную в Приложении 3.

Приложение 3

Определительная таблица подотрядов Равнокрылые (Homoptera)

1(2) Лапки трехчлениковые; усики очень короткие, щетинковидные, трехчлениковые; на крыльях есть поперечные жилки – п/отр. Цикадовые (Cicadinea).

2 (1) Лапки одно- или двухчлениковые; усики обычно длинные, одно-пятнадцати-члениковые; крылья (если развиты) без поперечных жилок.

3 (8) Крыльев две пары или их нет; лапки у взрослых насекомых двучлениковые с двумя коготками.

4 (5) Бедра задних ног утолщенные; ноги прыгательные; усики десятичлениковые – п/отр. Листоблошки (Psyllinea).

5 (4) Бедра не утолщенные; ноги не прыгательные; усики трех-семичлениковые.

6 (7) Усики семичлениковые; на лапке под коготками имеется длинный придаток; взрослые формы всегда с крыльями, покрыты белым налетом – п/отр. Белокрылки (Aleyrodinea).

7 (6) Усики трех-шестичлениковые; под коготками нет придатка; взрослые формы часто без крыльев (а если с крыльями, то они без налета) – п/отр. Тли (Aphidinea).

8 (3) Крыльев одна пара или их нет; ноги одночлениковые с одним коготком или ног нет – п/отр. Червецы и щитовки (Coccinea).

Для определения растений, лишайников, беспозвоночных животных (личинок, куколок и взрослых насекомых, пауков и др.) рекомендуется пользоваться следующими книгами.

Ажеганова Н.С. Краткий определитель пауков. – Л.: Наука, 1968.
Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области – М.: Наука, 1996.
Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР. – М.-Л.: Наука, 1966.
Горностаев Г.Н. Определитель отрядов и семейств насекомых средней полосы Европейской части СССР. – М.: МГУ, 1986.
Губанов И.А., Киселев К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра Европейской России. – М.: Аргус, 1995.
Губанов И.А., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель высших растений средней полосы Европейской части СССР. – М.: Просвещение, 1981.
Ильинский А.И. Определитель вредителей леса. – М.: Издательство с/х литер., журн., плакатов.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР (девятое издание). – Л.: Колос, 1962, 1964.
Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. – М.: Просвещение, 1972.
Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. – М.: Просвещение, 1976.
Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. – Киев: Наукова думка, 1970.
Негробов О.П., Черненко Ю.И. Определитель семейств насекомых. – Воронеж: ВГУ, 1990.
Определитель насекомых Европейской части СССР // Под ред. Тарбинского С.П. и Плавильщикова Н.Н.) – М.-Л.: ОГИЗ – Сельхозгиз, 1957.
Определитель насекомых Европейской части СССР // Под ред. Бей-Биенко Г.Я. Т. 1–5 – М.-Л.: Наука, 1964–1969.
Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых: краткий определитель наиболее распространенных насекомых Европейской части России. – М.: Топикал, 1994.
Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники. – М.: МГУ, 1977.
Слука З.А. Зеленые мхи. – М.: МГУ, 1980.
Томин М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. – Минск: АН БССР, 1937.
Тыщенко В.П. Определитель пауков Европейской части СССР. – Л.: Наука, 1971.
Тыщенко В.П. Руководство по энтомологической практике. – Л.: ЛГУ, 1983.
Хомякова И.М. Лесные травы. Определитель по вегетативным признакам. – Воронеж: ВГУ, 1974.

Проводя наблюдения за муравьями, придерживайтесь правил, которые позволят снизить степень вытаптываемости площадки, а следовательно, уменьшить изменения в распределении муравьев по участку. Заранее продумайте подходы к муравейнику и тропам. Старайтесь по возможности использовать для передвижения по площадке только размеченные вами пути. На площадке должны находиться лишь непосредственные участники наблюдений (остальные – за ее пределами). Не наступайте на муравьиные тропы. Не оставляйте на площадке и вблизи нее никакого мусора или пищи.

В методике любого исследования, проводимого в полевых условиях, помимо подробного описания, как (с помощью чего) выполнялись задачи, необходимо указать место и сроки осуществления работы, а также метеоусловия в этот период.

Начинающим исследователям целесообразно попытаться выполнить учебно-исследовательскую тему «Внегнездовая жизнедеятельность рыжих лесных муравьев» с предлагаемой методикой, которая для простоты и удобства освоения представлена в виде ряда заданий. Первые три задания являются обязательными, а из остальных натуралист (его руководитель, куратор) может выбрать несколько наиболее понравившихся или выполнить работу по полной программе.

Тематика остальных работ («Распределение муравьев в окрестностях стационара», «Трофобиоз муравьев с тлями», «Суточная активность и биотопическая приуроченность муравьев-мирмик») намеренно сужена, а методики в значительной степени лишены конкретных заданий и предполагают большую степень самостоятельности учащихся. Их выполнение требует некоторых навыков исследовательской деятельности, поэтому они могут быть предложены более опытным натуралистам.

Для достижения поставленной цели необходимо сформулировать конкретные задачи исследования. Натуралисты получают следующие рекомендации.

На основе своих наблюдений напишите отчетную работу, указав в ней то, что вы узнали о жизни муравьев. В процессе написания работы составьте таблицы, схемы, диаграммы и т.д., иллюстрирующие полученные вами результаты. Количественные опыты можно обработать статистически, высчитав среднюю арифметическую (M) ваших измерений и ее ошибку (m) в виде, M±m, где m = s/Цn,
а s = Ц((Sx2 – nM2)/(n – 1)), n – количество измерений, (S – знак суммы (суммирование значений), x – каждое отдельное измерение.

На основе полученных результатов сделайте выводы по каждому заданию. Текст работы должен быть оформлен в виде логически связного рассказа (типа сочинения), понятного любому из читателей.

Внегнездовая жизнедеятельность рыжих лесных муравьев

Цель, задачи и методика работы формулируются учащимися самостоятельно по нижепредложенным заданиям.

Задание 1.  В первую очередь желательно точно определить, к какому именно виду относятся муравьи, выбранные вами в качестве объекта изучения (Приложение 2 в № 20/2003 ). Часто рыжими лесными муравьями называют не только Formica rufa, но и другие близкие к нему по строению и родственные виды F. polyctena, F. aquilonia, F. lugubris, образующие единую филогенетическую (родственную) группу – Formica rufa complex. Для достоверного определения нужно посмотреть серию не меньше, чем из десяти экземпляров, взятых из одного гнезда, т.к. у близких видов признаки часто перекрываются. Так, в гнездах Formica rufa до 10% особей могут быть определены как F. polyctena или F. aquilonia.

Задание 2. Для изучения внегнездовой жизни муравьев заложите на выбранном участке леса площадку 10 x 10 м, ограничив ее колышками. Опишите растительность на участке, на котором находится площадка, указав состав древостоя, диаметр и высоту основных лесообразующих пород, виды растений, их фенофазы и характер встречаемости по ярусам (древесный, кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, мохово-лишайниковый), состав подроста, характер сомкнутости крон в десятых долях единицы (например, 0,7 – 70% неба закрыто ветвями). Составьте схему площадки. Условными обозначениями нанесите на нее расположение стволов деревьев и проекции их крон, зарослей кустарников, кустарничков и трав, пней и валежин, а также место расположения муравейника (или муравейников). Не забудьте на схеме указать направления сторон света. Для наблюдения выберите один муравейник (если на вашей площадке их несколько).

Задание 3. Опишите местоположение и форму выбранного для наблюдения муравейника.

А. Укажите, где он находится: около ствола дерева, около пня, на открытом месте и т.п.

Б. Измерьте высоту и диаметр муравейника (Приложение 4). Определите его объем (Приложение 5) и рассчитайте площадь основания купола. Сделайте схематический рисунок поперечного контура муравйника.

В. Отметьте, из чего построен муравейник. Для этого зачерпните спичечным коробком строительный материал с поверхности купола так, чтобы коробок был заполнен целиком, а на стационаре проведите подсчет количества элементов каждого типа стройматериалов и выразите вычисления в процентах.

Г. Пройдите вдоль каждой тропы муравейника. Какова их длина и ширина? Используя компас, составьте схему муравьиных дорог (в масштабе). Пронумеруйте их. Выясните место окончания каждой тропы (на дереве, в зарослях трав или кустарничков, у другого муравейника). Установите наличие у муравейника рассеивающихся троп. Выполнив это задание, вы дадите достаточно полную характеристику изучаемого муравейника.

Приложение 4

 Строение надземной части муравейника

Приложение 5

Определение объема муравейника в зависимости от его формы

Задание 4.  Весной, когда на земле еще лежит снег, а на верхушках муравейников он уже растаял, интересно наблюдать, как появляются муравьи. Сотни их в это время скапливаются на поверхности купола. Согревшись в солнечных лучах, они спешат укрыться в глубине гнезда, где быстро охлаждаются, тем самым повышая температуру муравейника. Разогревшиеся муравьи собираются вместе в тесный клубок – зона их скопления носит название «тепловое ядро». Но это происходит ранней весной. А от чего зависит активность муравьев летом? В какое время суток муравьи наиболее активны? Какова продолжительность «рабочего дня» муравьев? Определите, как в течение дня (по часам) изменяется освещение муравейника солнцем. Сколько времени он освещен полностью или частично, находится в тени? Зависит ли активность муравьев на куполе от освещения, температуры и других метеоусловий?

Для этого необходимо.

А. Нарисовать схему проекции купола муравейника сверху; нанести на нее границы солнечных пятен; с помощью помещенной на муравейник проволочной рамочки 10 x 10 см подсчитать количество муравьев в пятне и за его пределами (т.е. в неосвещенном солнцем участках купола). Эти наблюдения следует проводить трижды в день (например, в 7, 13 и 19 часов) параллельно с замерами температуры воздуха и отметкой других метеоусловий.

Б. Выясните, зависит ли угол наклона (b) пологой части купола муравейника от прямого потока солнечного света (R, в % от полной освещенности). Сопоставьте цифры, полученные из нижеприведенных уравнений:

для Formica rufa:
sin b = 0,69 x 0,02R.
для Formica pratensis:
sin b = 0,528 x 0,0039R.
для Coptoformica execta:
sin b = 0,56 x 0,0024R,
или воспользуйтесь люксметром.

В. Пронаблюдайте, когда муравьи «просыпаются» и начинают «расползаться» из муравейника.

Задание 5. Проведите наблюдения за каждой из муравьиных троп. Определите, с какой активностью передвигаются муравьи по тропе. Для этого поперек тропы положите набело обструганную палочку или спичку и определите, сколько муравьев преодолевает ее по пути к муравейнику и обратно в единицу времени (за 1 или 5 мин). Как на активность передвижения муравьев влияют погода, время суток?

Задание 6. Установите назначение троп изучаемого вами муравейника. Понаблюдайте за муравьями на тропах. У рыжих лесных муравьев тропы (дороги) более или менее постоянны, но размеры их различны. Выделяют три основных типа дорог: кормовые, обменные и строительные. Назначения кормовых троп различны. По одним муравьи бегут к колониям тлей, по другим – приносят корм с кормового участка (это обычно длинные и широкие потоки, рассеивающиеся на конце; по окончаниям этих дорог можно определить примерные границы кормового участка). Муравьи, ведущие сбор корма, называются фуражирами. Обменные дороги служат для связи семей (муравейников). Выявить обменную тропу можно при картировании, проследив ее ход от одного муравейника к другому.

Задание 7. Определите, является ли изучаемое вами гнездо строящимся. Для этого пронаблюдайте, выносят ли муравьи комочки почвы из муравейника. Соберите их в ловушку из фольги или плотной бумаги (размером 5 x 5 x 1 см). Для этого можно использовать вставную часть спичечного коробка без одного из его коротких бортов. Принцип действия ловушки заключается в том, что, наталкиваясь на препятствие (задний борт коробка), муравей бросает груз и возвращается в гнездо. После сбора нескольких десятков комочков за фиксированный отрезок времени подсушите их и взвесьте. Определите среднюю массу одного комочка, разделив общую массу на количество взвешенных почвенных комков. Определите, сколько почвы муравьи выносят за один час и весь «рабочий день». Выясните, сколько и какого строительного материала (в условных единицах) муравьи проносят по тропе в единицу времени. Для подсчета количества строительного материала, проносимого муравьями рода Formica, необходимо выбрать отрезок времени в 5 мин, Coptoformica и Serviformica – в 15 мин, Raptiformica – в 20 мин.

Задание 8. Высчитайте общее количество муравьев (N) по числу фуражиров на каждой кормовой дороге, используя формулу:

Ni = 7,7 (36,82 – 2,127K + 0,112K2 – 0,00047K3),

где K – интенсивность движения муравьев по одной тропе (количество особей в одну минуту), Ni – число муравьев одной колонны муравейника (в сотнях особей). Число колонн, на которые делится муравейник, определяется по числу дорог, отходящих от него (рис. 14).

Рис. 14.

Рис. 14. Деление купола муравейника малого лесного муравья (Formica polyctena) на сектора колонн, соответствующие отходящим от них дорогам (Д1–Д4)

Задание 9. Отбирайте у муравьев их ношу и складывайте в заранее приготовленные коробки или пробирки. Определите, сколько корма (в условных единицах) муравьи проносят по тропе в единицу времени на наиболее активной тропе (тропах). Учет добычи следует вести за 5 мин при объеме гнезда в 100 000 особей, более, за 15 мин при объеме гнезда в 10 000 – 100 000 особей и за 20 мин, если в гнезде обитает менее 10 000 особей.

Зная продолжительность «рабочего дня», подсчитайте общее количество корма, приносимого в муравейник в течение дня с одной тропы (со всех троп). Проводя вычисления, делайте поправку на активность муравьев в разное время суток. Завышены или занижены полученные вами результаты? Почему?

Задание 10. Выясните, что муравьи используют в пищу. Для этого весь собранный корм рассортируйте и рассмотрите.

А. Определите видовой состав беспозвоночных животных, их личинок и куколок, проносимых муравьями (список рекомендуемых определителей приведен выше).

Б. Разделите отобранную добычу на размерные классы: I класс – объекты размером до 2–3 мм, II класс – до 5 мм, III класс – 5–7 мм, IV класс – 8–10 мм, V класс – 10–15 мм и т.д. Добычу какого размерного класса предпочитают муравьи? Почему?

Задание 11. Основу питания почти всех муравьев в средней полосе России составляют два компонента: белковый и углеводный. Различные беспозвоночные животные – источник белковой пищи. Муравьи охотятся за ними или собирают погибших животных. Углеводной пищей служит падь – сладкие выделения тлей и некоторых других насекомых (червецов, цикадок, щитовок), живущих, как правило, на деревьях.

А. Попробуйте подсчитать, какой объем пади собирает один муравей. Для этого за любой промежуток времени наловите муравьев, идущих из колонии тлей с раздутым от пади брюшком, и такое же количество насекомых, бегущих к колонии с пустыми брюшками. Сложите тех и других в две отдельные пробирки и взвесьте их, а потом взвесьте пустые пробирки и высчитайте массу муравьев с падью и без нее. Затем определите общую массу пади и разделите ее величину на количество муравьев с раздутым брюшком. Таким образом вы получите значение массы пади, собираемым одним муравьем.

Б. Высчитайте динамическую плотность муравьев (r – в особях/дм2 Чмин) по формуле: r = 0,1 (J + 1), где J – интенсивность движения муравьев на стволе (в особях/мин).

В. Если вы проводите наблюдения за муравьями рода Serviformica, попробуйте определить теоретически ожидаемое максимальное расстояние до посещаемого дерева (Lmax, в метрах) по площади муравейника (S, м2):
Lmax = 0,06S + 4,21 или по температуре воздуха (Tв, °C):
Lmax = Tв – 8 (вычисления по последней формуле можно проводить лишь при Tв = 20–24°C) и сравнить полученные результаты с наблюдаемыми.

Задание 12. Муравьиные семьи поддерживают связь друг с другом, используя тропы, где происходит обмен пищей, расплодом, информацией. На таких тропах подсчитайте количество носильщиков, движущихся в обе стороны (отдельно в ту и другую) и перетаскивающих куколок или других муравьев. Наблюдения проводят три раза в сутки (утром, днем и вечером) через каждые 20 мин в течение трех часов. Обратите внимание на интенсивность движения носильщиков в разные стороны.

Задание 13. Попробуйте провести проверку рациональности выбора пути троп у рыжих лесных муравьев. Внимательно изучите характер извилистой дороги, сопоставив его с неровностями рельефа. Используются ли для передвижения на тропах стволы упавших деревьев, сучья, ветви? Положите доску или бревнышко таким образом, чтобы оба его конца располагались около изгиба тропы. Изменится ли направление движения? Как поведут себя муравьи, если убрать доску? Если на муравьиной дороге удалось найти явно пониженный участок, сделайте мостик. Как поведут себя муравьи? Будет ли освоено препятствие или спрямление дороги? Сколько времени для этого понадобится? Сохранится ли старый путь? Изменится ли на нем интенсивность движения?

Задание 14. Понаблюдайте за поведением муравьев в различных ситуациях.

А. Как ведут себя муравьи разных «профессий» (полиэтнических групп): охотники, разведчики, наблюдатели (гарантирующие восстановление старой дорожной сети после зимовки), охранники территорий, строители, сборщики пади и т.д.?

Б. Как муравьи собирают падь? Опишите их поведение. Как при этом ведут себя тли? Какую позу они принимают?

В. Изучите, как жидкая пища распределяется среди муравьев. Как фуражиры передают падь из зобика (части пищеварительного тракта, отделенного клапаном от желудка)? Какую позу при этом принимают оба муравья? Всегда ли этот процесс (трофаллаксис) происходит одинаково?

Г. Снимите полусантиметровый слой почвы с полоски тропы длиной 10 см. Что при этом наблюдается? Почему?

Д. Каждая муравьиная семья, ее гнездо и тропы имеют свой запах. Поместите муравья с одной тропы на другую: того же муравейника; чужого муравейника того же вида; тропу муравейника другого вида. Опишите поведение муравьев. Попытайтесь объяснить увиденное.

Задание 15. Часто вокруг муравейников развиваются растения, требовательные к плодородию земли, что особенно заметно на бедных почвах. А многие лесные травы и распространяются муравьями. Семена этих растений имеют придатки – присемянники, содержащие масло (элайосомы), которые поедаются муравьями. Сами семена при этом не повреждаются, а переносятся на различные расстояния (рис. 15). Такой способ расселения семян получил название мирмекохории. Постарайтесь изучить это явление.

Рис. 15.

Рис. 15. Семя чистотела большого (Chelidonium majus) (а) с присемянником (б)

В радиусе 3–5 м от муравейника определите все растущие травянистые растения (список рекомендуемых определителей приведен выше). Каковы их фенофазы? Отличается ли видовой состав растений у муравейника от видового состава растений на большей удаленности от него? Почему? Пронаблюдайте, у каких трав заканчиваются муравьиные тропы. С чем это может быть связано? (Не исключено, правда, что на примере выбранной муравьиной семьи мирмекохории установить не удастся.)

Продолжение следует

Рейтинг@Mail.ru
Рейтинг@Mail.ru