Главная страница «Первого сентября»Главная страница журнала «Биология»Содержание №8/2005

БОТАНИКА

Б.М. КАПЛАН,
станция юных натуралистов,
г. Москва

Учимся определять злаки по вегетативным признакам

Растения из семейства Мятликовые, или Злаковые (Poaceae, Graminea), а попросту говоря, злаки, настолько широко распространены, что встречаются почти во всех растительных сообществах. В различных типах леса, на лугах, в степях, в пустынях, по берегам рек и водоемов растут многочисленные виды растений этого семейства. Между тем мало кто из любителей природы разбирается в злаках.

Школьная программа предусматривает изучение лишь «азов», начальных сведений о растениях. Знаний и умений, полученных в школе, вполне достаточно для общего развития учащихся, но слишком мало для занятий натуралистической работой, изучения природы, ее охраны, а также для участия в сельскохозяйственной деятельности. В первую очередь это относится к определению видов злаков: пользуясь определителями растений и школьными знаниями по биологии, юннаты могут достаточно уверенно определять их лишь при наличии генеративных побегов с колосьями или метелками.

Проблема состоит в том, что с помощью обычных определителей невозможно определить большинство растений, когда они еще не приступили к цветению или уже отцвели и рассыпали свои семена. А как определить злаки после косьбы, когда остаются только нижние части растений?

Во многих случаях отличать один вид злака от другого необходимо с весны до осени. Помимо генеративных (цветущих и плодоносящих) побегов злаки образуют много вегетативных побегов, несущих только листья. Агроном, например, должен отличать еще до колошения, т.е. по листьям, пшеницу от ржи, рожь от ячменя, ячмень от овса и т.д.

Виды дикорастущих злаков значительно различаются по хозяйственной ценности. Одни злаки являются ценными кормовыми растениями (мятлик луговой, овсяница луговая, тимофеевка луговая и др.), другие характеризуются низкими кормовыми качествами (щучка дернистая, вейник наземный, белоус торчащий и др.). Есть среди злаков и виды, вызывающие отравление (плевел опьяняющий, молиния голубая и др.).

Многие злаки являются злостными сорняками, причем способы борьбы с ними часто зависят от их видов. Некоторые злаки являются растениями-индикаторами: по ним можно судить об определенной степени увлажнения, богатства или кислотности почвы. Таким образом, злак злаку рознь, и необходимо уметь надежно их распознавать.

Злаки, так же как осоки, ивы, зонтичные, мхи, традиционно относятся к «трудным» для определения группам растений.

Многие считают, что нецветущие злаки определять невозможно, и не видят в этом ничего зазорного. Некоторые юннаты присылают на конкурсы исследовательские работы по флористическому анализу своего края и не приводят в списках видов ни одного злака (не может быть, чтобы в лесной или степной зоне на достаточно большой территории не встретились злаки, особенно на открытых пространствах). Бывает, что даже при описании луга, названного в работе «разнотравно-злаковым», в общем списке видов растений не приводится ни одного вида злака. В результате ценность таких исследовательских работ значительно снижается, а часто вообще нельзя говорить о том, что внесен какой-то вклад в изучение природы родного края, – такие флористические и геоботанические исследования выглядят неполноценными и недостоверными.

На самом же деле виды злаков можно распознавать даже в нецветущем состоянии. Ведь это только на первый взгляд они «близнецы-братья», а если познакомиться с ними поближе, то станет ясно, что существует множество признаков, критериев, по которым различаются виды злаков.

Принимая во внимание вегетативные признаки (особенности строения листьев, стеблей, подземных органов), можно установить характерные черты каждого вида. Значительная часть этих признаков, действительно общая для всех или для большинства злаков, но есть и свои индивидуальные «изюминки», отличающие данный вид от других. Нет разных видов злаков с одинаковым набором признаков, и их определение очень напоминает всем известную забаву с поиском различий между двумя картинками, одинаковыми на первый взгляд.

Необходимо научиться отличать злаки от других травянистых растений, внешне похожих на злаки, имеющих удлиненные, относительно узкие, тонкие листья с параллельными друг другу жилками. Это растения семейства осоковых (осоки, пушицы, камыши и др.), ситниковых (ситники и ожики), шейхцерия и некоторые другие, относящиеся вместе со злаками к классу однодольных. Характерным вегетативным признаком, отличающим злаки от этих растений, является стебель-соломина со вставочным ростом и двурядным расположением листьев, о чем речь пойдет ниже.

Определение злаков основано на особенностях их внешнего строения (или, как говорят ботаники, морфологических признаках), прежде всего побега. Побег состоит из стебля, являющегося его осевой частью, а также листьев и почек (зародышевых побегов) – так устроен типичный вегетативный побег, а на генеративных побегах находятся еще и органы размножения. Место на стебле, от которого отходит лист, называют узлом, а участок стебля между соседними узлами – междоузлием.

У различных растений встречаются разные типы расположения листьев на стебле. У злаков они расположены очередно двумя рядами. Побеги бывают удлиненными, когда междоузлия имеют большую протяженность, и укороченными с довольно тесно сближенными узлами и очень короткими междоузлиями. Побеги обладают способностью ветвиться – образовывать боковые побеги, ответвления.

Стебель злаков не похож на стебли других растений ни по форме, ни по способу роста. Его называют соломиной, он членистый и за редкими исключениями (кукуруза) полый. Узлы стебля обычно заметно утолщены по сравнению с междоузлиями.

Процесс роста у стебля злаков называют вставочным. В отличие от большинства растений с верхушечным ростом, у которых нарастает в длину только верхушка побега, у злаков в основании каждого междоузлия есть группа клеток, способных интенсивно делиться, т.е. на стебле имеется несколько зон роста. Каждое междоузлие нарастает как бы независимо от соседних междоузлий. В результате молодой побег с короткими междоузлиями превращается в зрелый удлиненный побег.

От стебля отходят листья. Об этом знают все, но не все помнят что то, что в просторечии зовется листом (т.е. зеленая плоская пластинка), на самом деле является лишь частью листа, называемой листовой пластинкой. А сам лист – сложный орган, состоящий из нескольких частей. Помимо упомянутой листовой пластинки у листьев растений бывают основание листа, черешок и пара прилистников.

Рис. 1.

Рис. 1. Схема строения побега у злаков: а – узел стебля; б – междоузлие стебля; в – листовое влагалище; г – листовая пластинка; д – язычок

Рис. 2.

Рис. 2. Тип влагалища листа: а – открытое (со свободными краями); б – замкнутое (со сросшимися краями)

Черешок (осевой орган, соединяющий листовую пластинку со стеблем) у злаков отсутствует, т.е. их листья сидячие. Листовая пластинка у злаков, тем не менее, никогда не отходит непосредственно от узла стебля (рис. 1): с узлом стебля ее соединяет так называемое влагалище листа (рис. 1, 2). Листовая пластинка у злаков всегда отходит выше узла, из которого лист берет свое начало. Междоузлие стебля как бы вложено в более или менее длинную узкую, обычно цилиндрическую, обертку (трубку), переходящую затем в листовую пластинку. Эта обертка и есть влагалище листа.

Если влагалище листа развернуть или расщепить до основания, то его можно расправить, придать ему форму плоской пластинки. При этом мы увидим, что жилки, проходящие по влагалищу, переходят непосредственно в жилки листовой пластинки. Влагалище листа выполняет большинство задач, которые у других растений выполняет черешок (хотя по происхождению оно вовсе не является черешком, а считается видоизмененным основанием листа). Оно обычно довольно плотно обнимает стебель (или влагалища отходящих выше листьев) и препятствует проникновению воды в листовую пазуху, что могло бы привести к загниванию точек роста в узлах стебля.

Влагалище листа может иметь вид сплошной трубки (когда края влагалища полностью срастаются друг с другом), как, например, у перловников, костров и кострецов. Такое листовое влагалище называют замкнутым (рис. 2, б). Но у большинства злаков его края вовсе не смыкаются или смыкаются лишь в самой нижней части влагалища – такое влагалище называют открытым, свободным или незамкнутым (рис. 2, а). Бывают и промежуточные варианты, а у некоторых злаков даже на одном и том же экземпляре растения степень срастания влагалищ отдельных листьев различна (например, у овсяницы красной).

Дополнительной защитой точек роста у злаков служит так называемый язычок, находящийся в месте перехода влагалища в листовую пластинку (рис. 3, 1). Обычно он выглядит как плоский пленчатый или перепончатый вырост (у многих злаков он удлиненный и суженный на конце, как язычок, отсюда и название). Язычок довольно плотно обнимает стебель или влагалище выше расположенного листа, он хорошо виден, если отогнуть листовую пластинку.

При определении видов злаков язычок имеет большое значение, т.к. у разных злаков он устроен по-разному. Поэтому часто приходится как бы просить злак показать свой язычок, как просит это доктор, устанавливая диагноз больному (к слову сказать, признаки, помогающие опознавать виды растений, так и называются – диагностические). Считается, что язычок является по происхождению сросшейся парой прилистников.

Рис. 3.

Рис. 3. Различные формы язычка у злаков (на рисунке изображена область перехода
листового влагалища в листовую пластинку): а, б, в – пленчатый язычок, г – язычок в виде ряда волосков;
1 – язычок; 2 – основание листовой пластинки; 3 – наружная поверхность листового влагалища;
4 – внутренняя поверхность листового влагалища

Язычок характеризуется прежде всего длиной. Это легко понять, если перед нами злак с длинным и узким язычком (рис. 3, а), например вейник наземный или мятлик обыкновенный. Но у очень многих злаков (например, у мятлика лугового, овсяницы луговой и пырея ползучего) язычок бывает широким и коротким (рис. 3, б). В результате может возникнуть путаница: что следует считать длиной язычка (получается, что он короткий в продольном направлении и в то же время длинный в поперечном направлении). Поэтому лучше говорить не о длине язычка, а о его высоте. Язычок у злаков играет роль забора – преграды для стока воды и ползающих насекомых. Если представить себе забор, имеющий два измерения – высоту и длину, то в данном случае важна именно высота.

Сторона язычка, обращенная к стеблю, называется внутренней стороной, другая же сторона называется наружной, или спинкой. Язычок прикреплен лишь одной, нижней, стороной, а верхний, свободный, край язычка называется кромкой. Кромка язычка обычно ровная, но, у некоторых злаков, например у тимофеевки луговой, она неровная, зазубренная (рис. 3, в).

У подавляющего большинства злаков язычок тонкий, пленчатый или же более плотный, перепончатый, но у некоторых (например, у тростника) язычок имеет вид ряда волосков (рис. 3, г). У ежовника (куриного проса) язычок совсем отсутствует – это редкое исключение, помогающее легко узнать этот сорняк.

В самой верхней своей части, вблизи перехода в листовую пластинку, влагалища некоторых злаков (пшеница, плевел опьяняющий, пырей, некоторые овсяницы и др.) имеют парные боковые выросты – так называемые ушки (рис. 4), у разных видов имеющие разную длину и форму. У большинства злаков ушек нет совсем или они слабо выражены.

Рис. 4.

Рис. 4. Наличие и отсутствие ушек у злаков: а – ушки отсутствуют (не выражены),
б – закругленные низбегающие ушки, в – заостренные поперечные ушки; 1 – ушки;
2 – листовое влагалище; 3 – листовая пластинка

Листовая пластинка у злаков чаще всего линейная: длина ее во много раз превышает ширину, и очень часто края листовой пластинки на значительном ее протяжении параллельны друг другу (как и жилки). Для каждого вида характерен определенный диапазон значений длины и ширины листовой пластинки.

Самыми широкими листьями обладает тростник (до 4 см или даже больше). На конце листовая пластинка резко или постепенно суживается и заостряется. У мятлика лугового и у некоторых других мятликов верхушка, резко зауживаясь, образует характерную «лодочку». Чаще же листовая пластинка суживается к верхушке постепенно, образуя тонкое остроконечие.

Края листовой пластинки у злаков всегда цельные, но при этом обычно по краю идут мелкие зубчики, хорошо различимые, если воспользоваться увеличительными приборами. Из-за этих зубчиков листовые пластинки по краям в той или иной мере шероховатые, что легко обнаружить, если провести пальцем от верхушки листовой пластинки к ее основанию. По степени шероховатости листья разных злаков сильно различаются. Например, потрогав листья манника большого, можно сильно порезаться, а полевицу побегоносную с гладкими краями листьев рекомендуют для устройства спортивных газонов и детских площадок.

У некоторых злаков (ковыли, некоторые овсяницы) узкие листовые пластинки складываются в длину пополам и становятся совсем тонкими, «щетинистыми».

По тому, каким образом уложена пластинка зачаточного листа в почке, злаки делятся на две группы (рис. 5). Это очень важный признак: именно с него обычно начинается определение злаков в нецветущем состоянии.

Рис. 5. Сложение листовых пластинок злаков

Рис. 5. Сложение листовых пластинок злаков:
а, б – свернутое (спиральное) сложение;
в, г – складчатое сложение;
а, в – молодые разворачивающиеся листовые пластинки;
б, г – зрелые развернувшиеся листья

У одних злаков (рис. 5, а, б) зачаточные листовые пластинки свернуты спирально (свернутосложенные). Примеры: рожь, пшеница, ячмень, овес, пырей ползучий, овсяница луговая, кострец безостый, тростник. У другой группы (рис. 5, в, г) зачаточные листовые пластинки сложены пополам вдоль средней линии (складчатосложенные). Примеры: мятлики, манники, овсяница красная, овсец опушенный, плевел многолетний, полевица собачья, гребенник обыкновенный, ежа сборная.

Способ заложения листа проявляется и у зрелых листьев. Особенно хорошо проявляется различие между группами у молодых листьев. У злаков первой группы по средней линии сверху желобка нет; наибольшая ширина пластинки находится не в самом основании, а чуть дальше или вблизи середины пластинки; в засуху листья скручиваются или складываются рыхло вдоль средней линии. У второй группы на верхней поверхности пластинки по средней линии виден (по всей длине пластинки или только на части ее) желобок; наибольшая ширина пластинки наблюдается обычно в самом ее основании; в засуху листовые пластинки складываются пополам. Продольные «половинки» листовых пластинок у этих злаков называют крыльями.

Уже сформировавшаяся листовая пластинка большинства злаков плоская: толщина ее обычно незначительна, и у нее две поверхности – верхняя и нижняя. Верхняя сторона называется также внутренней стороной (она примыкает к стеблю, если плоская листовая пластинка расположена вертикально; эта же сторона находится внутри свернутой или сложенной пластинки), а нижняя сторона,– соответственно наружной.

Если листовая пластинка перегибается, как это часто бывает, то ее нижняя поверхность оказывается сверху. Поэтому, чтобы разобраться в «злаковой геометрии», надо смотреть, как расположена развернутая листовая пластинка относительно стебля. Например, нижняя сторона листовой пластинки у овсяницы луговой блестящая, ярко-зеленая, в отличие от тусклой верхней стороны. Очень часто она перегибается и оказывается обращенной к солнцу именно своей нижней стороной, т.е. нижнюю поверхность мы находим сверху. Но все становится ясным, стоит только разглядеть, какой стороной листовая пластинка обращена к стеблю.

Верхняя сторона листовой пластинки характеризуется выраженностью рельефа. Географы называют рельефом формы земной поверхности: горы, долины и т.д. Рельеф листовой пластинки, разумеется, крайне мелкий, но в лупу у многих злаков на ее верхней стороне отчетливо видны продольные более или менее высокие ребра, образованные механическими тканями, сопровождающими жилки (например, у щучки дернистой), а также бороздки (узкие углубления). Если ребра низкие и плоские, а бороздки неглубокие, то такой рельеф называют сглаженным. Для того чтобы лучше рассмотреть рельеф листовой пластинки, ее надо согнуть в поперечном направлении, и смотреть рельеф на сгибе.

По середине нижней поверхности листовой пластинки у большинства злаков проходит киль – более или менее узкий длинный выступ (аналогично килю, проходящему снизу вдоль днища корабля). Киль образован центральной жилкой листа и сопутствующими ей механическими тканями, обеспечивающими прочность, а в некоторых случаях и другими тканями. Киль иногда может быть выражен и на влагалище листа. Но иногда киль выражен очень слабо, и нижняя поверхность листовой пластинки выглядит ровной, плоской (например, у полевиц).

У некоторых злаков основание листовой пластинки заметно утолщено и при этом оно бывает более светлым, чем листовая пластинка (обычно желтоватым, белесым). Такое утолщенное основание называют мозоликом. Он хорошо заметен, например, у овсяниц.

В зависимости от характера облиствения генеративных побегов выделяют злаки верховые и низовые. У верховых злаков стебель имеет многочисленные листья, расположенные более или менее равномерно снизу доверху. Примеры верховых злаков: костер безостый, пырей ползучий, ежа сборная, лисохвост луговой. У низовых злаков основная масса листьев на стебле сосредоточена в нижних узлах, а выше, ближе к соцветию, листьев очень мало. Кроме того, у них много укороченных вегетативных (нецветущих) побегов, листья которых также расположены в приземном слое. Примеры низовых злаков: щучка дернистая, овсяница овечья, овсяница красная, мятлик луговой. Между типичными верховыми и типичными низовыми злаками располагаются различные промежуточные варианты (овсяница луговая, мятлик дубравный и др.).

В некоторых случаях для определения видов злаков важны признаки, относящиеся к основанию побега. Например, у тимофеевки луговой основание стебля заметно утолщено, у перловников основания побегов одеты чешуевидными безлистными влагалищами, кверху переходящими в укороченные листья.

Стебли по направлению роста у большинства злаков бывают прямостоячими, с вертикальным направлением роста от самого основания (или почти от самого основания побега), как, например, у пырея ползучего, костра безостого, вейника наземного. Но много и таких злаков, у которых побег, называемый восходящим, коленчато изогнут в нижних узлах и лишь выше становится вертикальным (примеры: лисохвост коленчатый, манник наплывающий, мятлик сплюснутый). Одно и то же растение может иметь стебли с разным направлением роста. У полевицы побегоносной стебли генеративных побегов коленчато-восходящие, а вегетативные побеги стелющиеся, с горизонтальным направлением роста. Ползучие надземные побеги можно видеть также у полевицы собачьей и поручейницы водной.

У подавляющего большинства злаков узлы стебля голые, но у коротконожек лесной и перистой, леерсии рисовидной, пырейника собачьего, росички обыкновенной, трищетинников сибирского и желтеющего, цицании водной и аренатерума высокого узлы в той или иной степени опушены волосками.

Для распознавания злаков могут быть использованы и другие особенности строения их надземных органов, например число и цвет жилок листовой пластинки, степень опушения листовых влагалищ и др. Обращая внимание на цвет листовых пластинок, необходимо отмечать цвет и яркость обеих поверхностей – верхней и нижней, потому что у очень многих злаков нижняя сторона по цвету и блеску сильно отличается от верхней (наиболее яркий пример – овсяница луговая).

Итак, мы познакомились с основными признаками побегов злаков, узнали, что у них, оказывается, есть и язычки, и ушки, и спинка, и крылья.

В следующий раз мы рассмотрим особенности кущения злаков, познакомимся с книгами, с помощью которых можно определять злаки, и обсудим, как можно составить собственный определитель злаков по вегетативным признакам.

Тем, кто заинтересовался особенностями вегетативного строения злаков, можно рекомендовать следующую литературу.

Серебрякова Т.И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1967. № 2. С. 61–73.

Серебрякова Т.И. Ветвление и кущение в семействе Poaceae // Ботанический журнал, 1969. Т. 54. № 6. С. 858–871.

Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. – М.: Наука, 1971.

Цвелев Н.Н. О направлениях эволюции вегетативных органов злаков (Poaceae) // Проблемы эволюции. 1975. Т. 4. С. 107–117.

Продолжение следует

 

Рейтинг@Mail.ru
Рейтинг@Mail.ru